loading...
دانشجویان زیست شناسی 91 دانشگاه رازی
فرشاد قلعه خانی بازدید : 2612 یکشنبه 23 تیر 1392 نظرات (3)

 

موضوع:

کرم های پهن و بدون سیلوم ها

 

نام استاد:

دکتر وحید اکملی

 

نام مترجم:

فرشاد قلعه خانی

 

 

گرایش : علوم جانوری

 

کرم های پهن و بدون سلوم ها دو نوع از ساده ترین گروه جانوران به شمار می روند که دارای تقارن جانبی بوده و از سه لایه سلول مختلف تشکیل شده اند. وقتی جانوران از نظر ساختار بدن ساده باشند، آنها را ابتدایی می‌نامیم، بدین معنی که چنین جانورانی نمایانده صورت های اجدادی و پیشین خود می باشند. اما این فرض ضرورتاً توجیه پذیر و صحیح نیست، زیرا این امکان وجود دارد که جانوران ساده و ابتدایی از صورت هایی تکامل یافته باشند که خود پیچیده تر بوده‌اند، و این امر به کل این گروه از جانوران قابل تعمیم است. بنابراین، سادگی و ابتدایی بودن جانوران معیار مناسب و قابل اطمینانی برای تبیین تکامل نژادی به شمار نمی رود.

پرسشی که اکنون مطرح می شود این است که آیا سادگی و ابتدایی بودن کرم های پهن و بدون سلوم ها جزو ویژگی اصلی آنها بوده و یا حاصل تکامل این جانوران طی مراحلی مختلف است؟ به منظور پاسخ به این پرسش، در زیر ابتدا به بررسی طرح بدن هر یک از این گروه ها پرداخته شده و سپس به پیچیدگی ها و تخصص‌‌ یافتگی های عمده ای خواهیم پرداخت که در گروه بزرگترِ این جانوران، کرم های پهن، به وجود آمده است. در ادامه روابط میان کرم های پهن با یکدیگر و با سایر شاخه ها مورد بررسی قرار می گیرد، اگر چه تحلیل مفصل‌تر در این زمینه به فصل 20 ذیل مبحث شواهد مولکولی موکول خواهد شد.

1.6. طرح بدن کرم های پهن چگونه است؟

ساختار اساسی کرم های پهن بسیار ساده است (نمودار 1.6). آنها موجوداتی تریپوبلاستیک هستند که از سه لایه جنینی تشکیل شده اند: اکتودرم (برون پوست)، مزودرم (میان پوست) و اندودرم (درون پوست). کرم های پهن آزادزی دارای سیستم تولید مثل نرماده و یک سیستم دفعی متشکل از لوله های اپیدرمال تحت عنوان پروتونفریدیا (سلول های شعله ای) می باشند. این جانوران آزادزی دارای یک انتهای قدامی یا سر می باشند که دارای اندامهای حسی و یک مغز ابتدایی است. حرکت آنها به وسیله مژک ها و یا توسط امواج حاصل از انقباض عضله های آنها در برابر فشار سیال ناشی از محتویات بدن خود (روده، پارانشیم، دستگاه تناسلی و غیره) صورت می‌گیرد.

این جانوران معمولاً به دلیل برخورداری از چند ویژگی منفی، «ابتدایی» به شمار می روند: دهان آنها تنها حفره منتهی به روده است و علاوه بر این، فاقد حفرة بدن، سیستم تنفسی، دستگاه گردش خون، ضمیمه و اسکلت‌بندی می باشند. جاندارانی که فاقد دستگاه تنفسی و یا سیستم گردش خون می باشند، شکل آنها ضرورتاً و به دلیل محدودیت های ناشی از انتقال و انتشار اکسیژن، نسبتاً پهن می باشد واز آنجا که چنین جانورانینرم‌تن هستند و طول آنها در مقایسه با عرضشان بیشتر است،به عنوان کرم های پهن شناخته می‌شوند.

2.6. چه گروهی از کرم‌ها، کرم‌های پهن محسوب می شوند؟

* کرم های پهن آزادزیِ دارای سلولهای اپیدرمیِ مژک‌دار. این جانوران از رده تورکیان به شمار می‌روند که گروهی است نامتجانس متشکل از کاتنولیدا (نمودار 6.1a) (کرم های کوچکی که در آب‌های شیرین زندگی می‌کنند)، رابدیتوفورا (یک گروه بزرگ و متنوع شامل پلانارها است (نمودار 6.1b,c) که در آب های شیرین زندگی می کنند) و چندکلدی های آبزی.

* کرم های پهن انگلی: اغلب گونه های کرم های پهن، انگلی هستند. کرم های پهن انگلی شامل سه دسته می باشند:

- کپلک های پهن مونوجنی، انگل خارجی حیوانات آبزی، عمدتاً ماهی ها؛

- ترماتودا، شامل دای‌جنی ها، (مانند کپلک کبد)، انگل داخلی در مهره داران؛

- سیستودی­یا، کرم کدو، انگل داخلی بسیار اصلاح شده، دارای شمار بسیار زیاد؛

در تمام ایناشکالانگلی، اپیدرمتوسطنوعی «پوست» جایگزین شده است که از انگل ها محافظت می کند وآنچه را که انگلی ممکن است از میزبان خودجذبکند، کنترل می کند.

3.6. بدون سلوم ها چه هستند؟

بدون سلوم ها شامل دو نوع آسلومات (Acoela) و نمرتودرماتید (Nemertodermatida.) می باشند.

1.3.6. آسلومات ها

آسلومات ها (نمودار 6.2a,b) موجوداتی بسیار ریز (در حدود 3 میلی متر) هستند که حتی در مقایسه با کرم‌های پهن، موجوداتی بسیار ابتدایی به شمار می روند. آنها فاقدرودهتوخالی می باشند امادرونی ترین بافتاندودرمی آنها متشکل ازیک لایهگوارشیاستکه تنهاپسازتغذیهشروع به فعالیت می کند.این بافتممکن است «سن‌سی‌شیال» باشد، که در چنین حالتی هسته در درون سیتوپلاسم تقسیم می شود و سلول، فاقد هرگونه پوسته است. مزودرم (میان پوست) درقالبسلول های عضلانیازسلولهایآندودرم (درون پوستی) حاصل می شود. برخلاف کرم های پهن، در مورد آسلومات ها، هیچ منبعاکتودرمالمزودرموجودندارد. آسلومات ها فاقد پروتونفریدی و یا هر گونه سیستمدفعی دیگر می باشند.تخمک هاو اسپرم هادرگنادهاوجود ندارند. برخلاف کرم های پهن، هماهنگیدر این جانداران توسط یکشبکهعصبیبه همراهچندتارعصبیمشخص ونیز یک مغز ابتدایی و تکامل نیافته صورت می گیرد.

آیا ابتدایی بودن این جانداران جزو ویژگی اصلی آنها محسوب می شود و یا حاصل سیر تکاملی آنهاست؟ مشاهده بسیاری از ویژگی های غیرمعمول در آسلومات ها باعث تقویت این فرضیه شد که صورت ابتداییِ کنونی این نوع جانوران حاصل تغییر از یک صورت تخصص‌یافتة نخستین بوده است. ساختار اسپرم آنها منحصر به فرد است، مژک ها و ریشه های آنها بسیار غیر معمول می باشند و به سختی می‌توان هرگونه ماده بین سلولی یافت نمود. علاوه براین، هیچ مرحله لاروی نیز در این نوع از جانوران وجود ندارد. به علاوه، تسهیم مارپیچی در آسلومات ها کاملا متفاوت از دیگر حیوانات می باشد (به فصل 19 نگاه کنید). در کرم های پهن، کرم‌های حلقوی، نرم‌تنان و غیره، سلول های حاصل از تقسیم یا شکاف سلول در مرحله دوم و نیز تقسیم‌های سلولی بعدی، روی شیارهای بین سلول ها قرار گرفته و تشکیل یک مارپیچ می دهد (شکل 19.1) که همگام با فرایند تقسیم سلولی، به طور متناوب در جهت و خلاف جهت عقربه های ساعت می چرخد. در آسلومات ها، دو مارپیچ جداگانه تشکیل می شود که از تقسیم بندی سلولی دوم آغاز شده و به جای کوارتت سلول (توده سلولی چهارتایی)، تولید جفت، یعنی «دوئت» می کند. چرخه‌های بعدی در جهت عقربه های ساعت و خلاف آن به طور متناوب تولید نمی شوند، بلکه دارای یک توزیع متفاوت می باشند. سرنوشت آینده سلولهای حاصل از تقسیم های اولیه نیز متفاوت است و بیش از آن که به تسهیم مارپیچی معمولی وابسته باشد، با واکنش های بین سلول ها در ارتباط می باشد. این تفاوت ها برای سالهای متمادی مورد توجه بوده اند، اما همواره مورد غفلت قرار می گرفته اند و پیدایش شواهد مولکولی این امر را امکان پذیر ساخت که نه تنها آسلومات ها در نخستین مرحله پیدایش خود، موجوداتی ابتدایی بوده اند، بلکه به طور کلی از کرم های پهن متفاوت و متمایزند.

2.3.6. نمرتودرماتیدها

این کرم های کوچک که از طولی حدود 10 میلی متر برخوردارند، (شکل 6.2c) از بسیاری جهات شبیه آسلومات ها هستند. این جانوران به طور کامل فاقد روده نیستند، اما تقریبا توسط فرایندهای سلول اندودرمال مسدود شده است. علاوه براین، دهان نیز ممکن در این جانوران وجود داشته و یا نداشته باشد. و ممکن است یا ممکن است دهان نیست. به علاوه، اسپرم (شکل 6.2d) آنها نیز با اسپرم آسلومات ها و اسپرم تخصص‌یافته اکثر کرم های پهن متفاوت است. نیز، داشتن لقاح خارجی نمرتودرماتیدها آنها را با تمام گونه های دیگر متمایز می‌سازد. وجوه شباهت نمرتودرماتیدها با آسلومات ها عبارتند از: تخصص ساختار مژگانی، تشکیل صِرف مزودرم از سلول های  اندودرمال و نیزعدم کاربرد پروتونفریدی. مغز و سیستم عصبی نمرتودرماتیدها صرفاً اندکی تخصص‌یافته‌تر از آسلومات ها می باشد. و نکته جالب توجه در مورد تکامل اولیه در نمرتودرماتیدها حاکی است که همانند آسلومات ها، در این جانوران نیز ابتدا دوئت شکل گرفته و سپس تسهیم مارپیچی دوگانه ایجاد می‌شود.

امروزه شواهد مولکولی نشان می دهد که نمرتودرماتیدها با آسلومات ها مرتبط است، هر دو از ساختاری ابتدایی و تخصص‌نیافته برخورداند و این ویژگی از ویژگی ذاتی آنها محسوب می شود، طوری که این جانداران را نمی‌توان حاصل تکامل از یک ساخت تکامل یافته دیگر قلمداد نمود. آسلومات ها و نمرتودرماتیدها مشترکاً تحت عنوان / شاخة «بدون سلوم ها» مورد بررسی قرار می گیرند، شاخه ای که به طور کامل با شاخة کرم های پهن که پیش از این این دو گروه از جانوران ذیل آن قرار داشتند، متمایز است.

4.6. ویژگی های تخصص‌یافتة کرم های پهن امروزی کدامند؟

1.4.6. تولید مثل

تریپلوبلاست های اولیه احتمالاً در داشتن جنس نر و ماده جداگانه، ریختن اسپرم و تخمک (دارای زرده کوچک) در دریا با سایر بی‌مهرگان دریایی ابتدایی شباهت داشتند. این در حالی است که تکامل یافته ترین نوع کرم های پهن دارای تخصص‌یافته ترین دستگاه های تولیدمثل هرمافرودیت (نر و ماده) می باشند که حاصل غدد پیشرفته عضلانی می باشد (شکل 6.3a). اکثر تورکیان در آب شیرین زندگی می کنند و تحت تأثیر زندگی در چنین زیستگاه هایی، آنها دارای سیستم لقاح داخلی با تخمک های دارای زرده بزرگ می باشد که در نتیجه، به طور مستقیم و بدون طی کردن مراحل لاروی شکل می گیرد. حیوانات انگلی دارای مشکلات خاصی می باشند. آنها حتی از یک دستگاه تناسلی تخصص‌یافته‌تر و نیز یک سری لارو که در تسهیل انتقال بین میزبان‌ها (پایین را ببینید)، موثر می باشد، برخوردارند.

اسپرماتوزوا مثال قابل توجهی برای تخصص‌یافته شدن تورکیان هستند. اکثر حیوانات دارای اسپرم آشنای «بچه قورباغه‌مانند» هستند که توسط یک تاژک واحد حرکت میکند، اما تقریبا اسپرماتوزای تمام تورکیان دارای دو تاژک است. در اسپرماتوزای این جانوران «آکروزوم» وجود ندارد، هسته در انتهای قدامی قرار دارد و دو تاژک تا سیتوپلاسم های جانبی سلول گسترش می یابند (شکل 6.3b). با این حال استثنائاتی نیز وجود دارد: اسپرم کاتنولید فاقد تاژک است اما از چند سازه مژگانی کوتاه برخوردار است که توسط آنها حرکت می کند. اسپرم بیفلاگلیت ممکن است دارای لقاح داخلی بوده و از طریق بافت به تخمک برسد. با این حال، لقاح داخلی در میان بی مهرگان شایع است و اسپرماتوزای بیفلاگلیت کرم های پهن در میان جانداران منحصربه‌فر محسوب می‌شود.

یکی دیگر از تخصص‌یافتگی‌های اکثر کرم های پهن این است که زرده درون تخمک تولید نمی شود، بلکه تولید آن در سلول های جداگانه رخ می دهد و در مرحله بعد در کپسول تخمک قرار می گیرد.

توانایی ترمیم و بازسازی قابل توجه بسیاری از پلاناریاها نیز ممکن است نشان دهندة تخصص‌یافتگی آنها باشد: تقریباً یک‌شانزدهم از یک بدن پلاناریا می تواند یک حیوان کوچک جدید تولید کند. همچنین، در شرایط نامطلوب و دشوار، یک پلاناریا ممکن است طی فرایندهایی خود را منقبض کند و در عین حال، با فراهم شدن دوبارة محیط، بار دیگر به شرایط اولیة خود بازگردد.

2.4.6. اپیدرم

این یکی دیگر از ساختارهای بسیار تخصص‌یافته در تورکیان به شمار می رود. تعدد اعضای دارای غدد عضلانی احتمالا از نقشی بسیار مهم برخوردار است. این غدد اشکال پیچیده ای از مخاط را تولید می‌کنند که از حیوان محافظت می کند در مواردی دیگر، امکان حرکت و چسبیدن به سطوح مختلف را برای آن فراهم می سازد.

3.4.6. سیستم های دیگر

سیستم های دیگر در تورکیان نیز نشان دهندة تخصص‌یافتگی و پیچیدگی بالای این جانوران است. سیستم عصبی ترکیبی متغیر از اجزای تخصص‌یافته و ساده و پیشرفته و بدوی است که انتظار می رود که در گروه هایی از جانوران که ابتدایی ترین تورکیان به شمار می روند، از بیشترین تنوع برخوردار باشند. در مقابل، انواع مختلفی از گیرنده های حسی اپیدرمی ساده نیز در این جانوران وجود دارد. عضله به خوبی در آنها توسعه نیافته است، که این عدم پیچیدگی را می توان در قابلیتِ بسیار کم آنها در گسترش مجدد عضلات خود پس از انقباضشان مشاهده نمود (نگاه کنید به کادر 5.1).

4.4.6. شکار و زندگی / رابطة انگلی

تقریباً همة تورکیان شکارچی‌اند و غذای خود را توسط حلق برگرداندنی / برگشت‌پذیر خود می گیرند.پیچیدگی روده در تورکیان بزرگتر، افزایش می یابد. از آنجا که این جانوران فاقد دستگاه انتقال غذا می باشند، بنابراین، بدن آنها صرفاً قادر است از غذایی تغذیه کند که در شاخه های روده ذخیره شده است. زندگی انگلی، که در واقع خود نوع خاصی از شکار محسوب می شود، نوعی تخصص‌یافتگی و تکامل در کرم های پهن تلقی می شود.

زندگی انگلی، سیر تکاملی مهم و مفیدی برای کرم های پهن به شمار می رود (نگاه کنید به کادر 6.1).  کرم‌های پهن، جانورانی نسبتاً کوچک و نازک و غیر فعال هستند: بدون برخورداری از یک سیستم انتقال مواد غذایی و اکسیژن در تمام بدن خود، نمی توانند رشد کنند و بزرگتر شوند و در نتیجه، دستگاه ماهیچه‌ای‌شان به آنها اجازه انجام فعالیت زیاد نخواهد بود. زندگی انگلی یک شیوة زندگی است که چنین ویژگی هایی در آن نقطة ضعف محسوب نمی شود؛ در مقابل، انرژی می تواند بر روی فعالیت هایی مانند تولیدمثل متمرکز شود و دستگاه پیچیده تناسلی نرمادة مربوط به کرم های پهن آزادزی، به همراه امکانات دیگری مانند لقاح داخلی، می تواند به آسانی شیوه باروری انگل ها را متکامل‌تر سازد.تعداد زیادی از گونه های انگلی با چرخه‌های زندگی مختلف وجود دارد، که اغلب یک میزبان نیز در این چرخه ایفای نقش میکند. برای مثال در کپلک فاسیولای کبد (شکل 6.4a) که در آن یک کرم بالغ در بدن گوسفند زندگی می کند، تخمک‌ها بر روی چمن مرطوب رها می شوند و از این طریق، شرایط لازم برای تبدیل این تخمک ها به لاروی که به صورت آزاد شنا می کند، فراهم می شود (بر خلاف بزرگسالان، این مرحله دارای یک اپیدرم مژک دار، و چشم ساده می باشد).  این لاروها وارد ریه یک حلزون می شوند و تشکیل کیست‌  می دهند. این کیست ها لاروهای جدیدی را آزاد می کنند که بدون عمل جنسی تکثیر می کنند و شمار آنها بیشتر می شود. لاروهای نهایی بر روی چمن منتظر می مانند. اگر لاروهای نهایی توسط گوسفند خورده شوند، چرخه کامل است. سستودها (نواریان) از جمله کرم نواری انسان به نام تنیا (شکل 6.4b) حتی از اجداد تخصص‌یافتة آزادزی خود نیز پیشرفته‌ترند. یک «سر» که به رودة میزبان متصل شده است، یک سری پروگلوتید تکثیر می کند که اندکی  بیشتر از کیسه های اندام های تناسلی می باشند. این کرم ها فاقد روده می‌باشند و مواد غذایی از سرتاسر سطح بدن آنها جذب می شود. چرخة حیات این کرم ها نیز پیچیده است: تخمک‌ها در خاک رها می شوند و یک جنین تشکیل می دهند. چنانچه توسط حیوان (مانند خوک) بلعیده شوند، جنین وارد عضله خوک شده و تشکیل کیست می دهد و منتظر می ماند تا به وسیله انسان خورده شود.

کادر 1.6: زندگی انگلی

زندگی یا رابطة انگلی نوع خاصی از شکار محسوب می شود. در این رابطه، یک انگل در درون، و یا بر روی سطح بدن یک میزبان زنده از گونه ای دیگر زندگی می کند و غذای خود را از آن تأمین می کند. انگل از رابطه با میزبان خود بهره می برد و در این رابطه، به میزبان خود آسیب می رساند، اما آن را نمی کشد تا از این طریق بتواند رابطة خود را حفظ کند.

انگل ها تقریباً در همة شاخه‌ها تکامل یافته اند، اما به ویژه در دهان‌اولیه‌ها(که خارج از حوصله ی این کتاب هستند)، کرم های پهن، کرم های لوله ای، خارسران، و برخی بندپایان خاص رایج ترند. انگل ها بسیار گسترده‌اند و وجود آنها در همه اکوسیستم‌ها ضروری است. انگل ها را گاه موجوداتی پست و بی ارزش تلقی می‌کنند زیرا فاقد برخی از پیچیدگی های گونه های هم‌نوع و خویشاوند آزادزی خود می باشند، با این حال رویکرد صحیح تر این است که این جانداران، موجوداتی تخصص‌یافته اند، زیرا به طور کامل با شیوة خاص زندگی خود سازگاری حاصل نموده اند.

برای مثال، انگل های داخلی نیاز کمی به دستگاه‌های انتقال و جذب مواد غذایی دارند، اگرچه در زمینة کامل کردن چرخه زندگی خود دچار مشکل و محدودیت هستند. انگل جوان نمی تواند در بدن میزبان انگل والدین خود تجمع نماید و باید میزبان جدیدی برای خود پیدا کند. بسیاری از انگل های جوان قادر به یافتن میزبان برای خود نیستند و می‌میرند، بنابراین تعداد انگلهای تولیدشده باید بسیار زیاد باشد. به طور معمول انگل ها از یک چرخه زندگی پیچیده برخوردارند که در طی آن، یک سری لارو (احتمالا از طریق تکثیر بدون عمل جنسی) به عنوان عوامل پراکندگی و نیز به منظور یافتن میزبان تشکیل می شود. این لاروها اغلب به منظور تسهیل در امر انتقال به بدن میزبان، میزبان واسطی را انتخاب می کنند که توسط میزبان اصلی خورده می شود.

زندگی یک انگل پرسلولی دارای سازگاری‌های خاصی است: یک انگل خارجی باید قادر باشد به به سطح بیرونی میزبان بچسبد، در مقابل، یک انگل داخلی باید به درون بدن میزبان نفوذ کند، یک بافت خاص را پیدا کند و احتمالاً به آن بچسبد و در برابر اقدامات دفاعی میزبان مقاومت نماید. انگل روده باید در برابر آنزیم های گوارشی میزبان مقاومت کند؛ انگل خون باید آنتی ژن‌های سطحی خود را با سیستم ایمنی بدن میزبان سازگار نماید. این سازگاری به صورت لحظه ای صورت نمی گیرد و نیازمند یک کشمکش طولانی بین انگل و میزبان است. این امر نیازمند تغییرات مداوم دوجانبه است، و تولید مثل جنسی نیز خود می تواند به این فرایند سازگاری سرعت ببخشد.

انگل‌ها حتی ممکن است رفتار میزبان خود را در جهت برآورده ساخت نیازهای خود تغییر دهند: برای مثال، کپلک های ترماتود پس از ورود به بدن یک حلزون به عنوان یک میزبان واسطه، باعث می شوند که میزبان به سمت نور حرکت کند و از این طریق آنها را به محیط هایی باز هدایت می کنند، جایی که شکار آنها توسط پرندگان بسیار محتمل تر است. و بدین وسیله، به بدن پرندگان که میزبان بعدی‌ آنها هستند، منتقل می شوند، اما حلزون ها از میزبان جدید سود نمی برند. این تغییر رفتار در عمل توسط انگل بر روی هورمونهای میزبان صورت می گیرد، اما در گونة دیگری از حلزونِ مبتلا به انگل ترماتود، تأثیر مستقیم انگل بر بیان ژن مشاهده شده است. در این عفونت انگلی در بدن حلزون، افزایش سه برابری در تولید RNA پیک که تولید نوروپپتیدهای مغز را کد می کند، که این خود باعث می شود که حلزون تمام فعالیت های جنسی خود را متوقف کرده و به سرعت رشد کند، که این به منزله آن است که تعداد انگل های بیشتری می تواند در بدن حلزون تولید شود. 

5.6. ارتباط کرم های پهن با یکدیگر چگونه است؟

از نظر تکاملی، کرم های پهن جاندارانی آزادزی بودند و بر طبق یک قاعده کلی، زندگی انگلی آنها، نوعی تکامل ثانویه به شمار می رود. فراساختار پوشش بیرونی این کرم ها در میان هر سه طبقة انگل ها مشترک است، که این خود دلیل محکمی بر این ادا است که این سه طبقه از انگل دارای یک منشأ واحد می باشند. اما آیا تورکیان و کرم های پهن به طور کلی می توانند یک طبقة طبیعی تشکیل دهند که دارای یک منشأ مشترک باشد؟ ریخت شناسی است به تنهایی نمی تواند به این سوال پاسخ دهد.

ساختار ابتدایی مشترک این دو گروه نشان دهندة روابط فیلوژنتیک آنها نیست و قراردادن آنها در یک طبقه طبیعی بر اساس ویژگی های منفی، متقاعدکننده نمی باشد. به علاوه، یک ویژگی مشترک ثانویه (مشتق‌شده) که عمده ترین گروه های تورکیان از آن برخوردار باشند وجود ندارد و در عین حال، این گروه­های عمدة تورکیان با طبقه های مختلف انگلی نیز جز در صفات «اولیه» یا «اساسی» مشابه نیستند.اگر چه معیار سادگی، معیاری بسیار نامشخص و نامطمئن محسوب می شود، با این حال شواهد مورفولوژیکی و مولکولی محکم و مستدلی وجود دارند مبنی بر این که کاتنولیدها نوعی کرم پهن تلقی می شوند. در رابیدیت داران، تنوع ریخت­شناختی در گروه­هایی بسیار بیشتر است که به نظر می رسد ابتدایی ترین باشند، که این امر ردیابی منشاء تکاملی آنها را مشکل­تر می سازد. این ویژگی­ها، ضد و نقیض­اند: برای مثال از ویژگی های ابتدایی در برخی جانوران این است که زرده در داخل سلول تخم قرار دارد، این در حالی است که در بسیاری از تورکیانِ ظاهراً پیشرفته، سلول های تخم از زرده جدا هستند، که بنابراین طبقه بندی بر اساس این ویژگی بر طبقه بندی بر اساس پیچیدگی روده مطابق نیست. پیش از اینکه چنین تناقضاتی به وسیلة تجزیه و تحلیل مولکولی حل و فصل شود، محققان مختلف بر ویژگی­های ریخت شناختی مختلف تأکید می کردند. اما تکامل همگرا در این کرم های پهن به اندازه ای بوده است که ریخت شناسی قادر به تبیین روابط فیلوژنتیک میان آنها را نبوده است.  

تورکیان­ را نمی توان به هیچ طریق یک گروه مونوفیلتیک، شامل یک جد و همة فرزندان آن، نامید (نگاه کنید به فصل 2) زیرا طبقات مختلف انگلی از درون این گروه به وجود آمده­اند. از آنجا که شواهد مورفولوژیکی حاکی از آن بود که تورکیان حتی ممکن است از نژادهای مختلف باشند (فاقد جد مشترک)، بنابراین این پیشنهاد مطرح شد که طبقه تورکیان به طور کامل نادیده گرفته شود. این پیشنهاد مورد توافق قرار نگرفت، زیرا اصطلاح «تورکیان» اصطلاحی کاربردی است. اخیرا شواهد مولکولی نشان داده است که تورکیان، از جمله کتنولیدها و نه بدون سلوم­ها، ممکن است در واقع دارای یک منشاء مشترک باشند (نگاه کنید به فصل 20).

6.6. ارتباط کرم های پهن با سایر شاخه ها چگونه است؟

ریخت شناسی تورکیان، حاصل ترکیبی از ویژگی های ساده و پیچیده است. این امر برخی از محققان را بر آن داشت که تورکیان حیواناتی بدوی نیستند، بلکه با از دست دادن حفرة بدن، از سلوم دارها اشتقاق یافته­اند، دقیقاً به همان طریقی که زالو، که کرمی حلقوی است، سلوم خود را از دست داده است. با این حال، شواهد کمی برای این فرضیه وجود دارد که کرم های پهن دارای جدهای سلوم دار بوده­اند که در مراحل بعدی سلوم، مقعد و دستگاه گردش خون خود را از دست داده اند. اما با تکیه بر شواهد حاصل از رشد و تکامل، می توان کرم های پهن را جزو سلوم‌دارانِ دهان­اولیه طبقه بندی نمود: تسهیم، مارپیچی است؛ قسمت عمدة مزودم‌های بعدی در سلول های تسهیم اولیه قرار دارند؛ و اگرچه تکامل اکثر تورکیان به صورت مستقیم و بلاواسطه است، چندکلادی‌های دریایی دارای لاروی هستند که به تروکوفور آنلید شباهت دارد (شکل 9.5).  با این حال، تا پیش از روی کار آمدن شواهد مولکولی، شاهد کافی برای این طبقه بندی در دست نبود. آنچه در حال حاضر واضح و مبرهن است، آن است که بدون سلوم‌ها، جاندارانی بسیار ابتدایی‌اند که ذیل دوطرفه ها قرار دارند، این در حالی است که کرم های پهن از این ویژگی برخوردار نیستند. بنابراین، دیدگاه سنتی مبنی بر این که کرم های پهن نوعی جانوران سه لایه ای یا تریبلوبلاست می باشند، دیدگاهی اشتباه است.

                                                                                          

ارسال نظر برای این مطلب
این نظر توسط میثم خزایی در تاریخ 1393/12/13 و 9:31 دقیقه ارسال شده است

سلام ...وب قشنگی داری ....وقت کردی مطالب وبلاگ منم بخون.....
شکلکشکلک

این نظر توسط عطیه در تاریخ 1393/12/09 و 11:19 دقیقه ارسال شده است

خیلی مطالب خوبی بود فقط یکم مشکل نگارشی داشت ولی عالی بود

این نظر توسط skiper در تاریخ 1393/02/19 و 20:09 دقیقه ارسال شده است

شکلکشکلکشکلک


کد امنیتی رفرش
اطلاعات کاربری
  • فراموشی رمز عبور؟
  • آرشیو
    آمار سایت
  • کل مطالب : 4
  • کل نظرات : 9
  • افراد آنلاین : 1
  • تعداد اعضا : 0
  • آی پی امروز : 4
  • آی پی دیروز : 0
  • بازدید امروز : 20
  • باردید دیروز : 0
  • گوگل امروز : 0
  • گوگل دیروز : 0
  • بازدید هفته : 23
  • بازدید ماه : 22
  • بازدید سال : 649
  • بازدید کلی : 15,358